응용 과학 Applied Science/뇌과학 Brain science

시각, 시각의 진화, 시각 처리, 눈 구조, 시각피질

Jobs9 2024. 1. 20. 16:50
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양쪽의 시각 장(visual field)에 주어진 빛 자극은 양쪽 눈의 망막을 구성하는 광수용기(photoreceptor) 및 retinal ganglion cell 등을 통하여 전기화학적인 정보로 변환된다. 변환된 정보는 optic chiasm, LGN, optic radition 등의 비교적 하위의 시각 처리 경로를 지나 일차 시각 피질(primary visual cortex, V1)에 도달한다. Dorsal pathway와 ventral pathway는 V1에서의 정보가 전달되는 경로인데, 이들이 시각 피질을 구성한다(두 체계의 기능은 흥미로운 주제이다. 밝혀진 바에 따르면, dorsal pathway는 공간적 정보를 처리하고, ventral pathway는 대상 재인을 실현한다. 이로 인해 각각 'where' 경로와 'what' 경로라는 닉네임으로 불리기도 한다). V1은, 비록 망막 및 LGN과의 retinotopic mapping이 가능하지만(즉 시각 장에 주어진 자극들 사이의 공간적 관계를 보존하지만), 여러 면에서 망막 혹은 LGN 등과는 구분되는 독특한 기능적, 구조적 속성을 지닌다. 먼저, V1의 retinotopy를 특징 짓는 일반적인 구조를 살펴보자. 

 

 

위의 그림에서 초록색과 주황색으로 표현된 신경 경로는 각각 양 시각 장의 오른쪽과 왼쪽에 주어진 정보가 전달되는 경로이다. 즉 왼쪽 눈의 초록색 경로와 주황색 경로를 통하여 왼쪽 시각 장의 자극과 오른쪽 시각 장의 자극이 처리되고, 오른쪽 눈의 초록색 경로와 주황색 경로를 통하여 오른쪽 시각 장의 자극이 처리되는 것이다. Optic chiasm은 양쪽 눈의 시신경(optic nerve)이 교차하는 지점이다. 흥미로운 것은 optic chiasm을 지나며 양쪽 눈의 시신경이 시각 장의 방향을 기준으로 통합된다는 것이다. 즉 왼쪽 눈의 오른쪽 시각 장과 오른쪽 눈의 오른쪽 시각 장의 정보들은 ㅡoptic chiasm을 지나며ㅡ 우반구의 경로로 통합되고, 왼쪽 눈의 왼쪽 시각 장과 오른쪽 눈의 왼쪽 시각 장의 정보들은 좌반구로 통합되는 것이다. 이러한 방식으로 통합되고 분화된 경로들은 양 반구에 있는 LGN을 지난다. 따라서, 우반구의 LGN은 "세계의 왼쪽에 대한 정보"만을, 그리고 좌반구의 LGN은 "세계의 오른쪽에 대한 정보"만을 처리하게 되는 것이다. 즉 각 반구의 LGN은 각각의 시각 장에 대응하는 방향의 양안 정보를 전달받게 되는 것이다. 이러한 구조 하에서, LGN을 구성하는 6개의 층은 각기 다른 쪽의 눈으로부터의 정보만을 처리한다.  

후두엽(occipital lobe)에 위치한 V1은 각 반구의 LGN으로부터 처리된 정보들이 처음으로 도달하는 피질 영역이다. LGN의 각 층들이 배타적으로 한쪽 눈으로부터의 정보를 처리하는것 과는 달리, V1의 각 층은 양안 정보를 전달받는다. 즉 LGN의 각 층으로부터의 축삭들은 V1의 한 층으로 수렴함으로써 V1의 모든 층들에서 양안 정보가 처리될 수 있는 것이다. V1의 retiontopic한 특성은 이러한 LGN과의 연결 방식의 구체적인 특징으로부터 기인한다. V1의 각 층에서 LGN으로부터의 양안 정보는 계열적으로 통합된다. 즉, V1의 각 층은 LGN의 서로 다른 쪽 눈에 대응하는 여러 층들이 번갈아가며 연결되어 있는 구조를 지니고 있는 것이다. 그리고 이러한 구조적 특성은 V1의 다른 층에서도 동일하게 발견된다. 가령, V1의 한 층에 양안 정보가 L-R-L-R의 형태로 통합되어 있다면, 다른 층에서의 양안 정보도 이와 동일한 L-R-L-R의 형태로 통합되어 있는 것이다. 이러한 특성에 의하여 V1은 'ocular domiance column'의 집합으로 구조화될 수 있다. Ocular dominace column은 동일한 방향의 눈으로부터 전달된 정보를 처리하는 한 column에 포함되어 있는 V1의 뉴런들의 집합이다. 따라서 동일한 ocular dominance column에 포함되어 있는 뉴런들은 같은 쪽 방향의 눈으로부터 정보를 전달받으며, 그러한 column과 인접해있는 다른 ocular dominance column의 뉴런들은 전자의 column과는 반대쪽의 눈으로부터의 정보만을 전달받는 것이다.

 

V1의 재밌는 점은 그것이 ocular dominance column과는 다른 종류의 column에 의하여서도 구조화될 수 있다는 것이다. 망막과 LGN의 일반적인 receptive field는 on-centerㅡoff-surround 혹은 off-centerㅡon-surround의 형태를 지니고 있다. 하지만, V1의 단순한 뉴런의 receptive field는 일반적으로 직사각형 모양을 띠고 있으며, 이에 따라 자극의 방향에 민감하게 반응하는 속성인 orientation selectivity를 지니고 있다. V1의 이러한 속성은 망막과 LGN의 receptive field의 속성을 알아낸 Wiesel과 Huble의 single cell method를 동원한 연구에 의하여 밝혀졌다(V1이 orientation selectivity 뿐만 아니라 color selectivity, motion selectivity 등의 여러 선택적 속성 또한 지닌다는 것도 밝혀졌다). 추가적으로, Wiesel과 Huble은 V1이 orientation column의 집합으로 구성될 수 있다는 것을 알아냈다. 즉 동일한 방향에 가장 민감하게 반응하는 뉴런들을 구성 요소로 포함하고 있는 column 유형의 존재를 밝혀낸 것이다. 이러한 orientation column은 자극의 방향 혹은 기울기에 따른 신경적 반응의 세기의 함수로 특징지어진다. 개별적인 orientation column의 그러한 속성을 나타내는 함수를 tuning curve로 표현할 수 있으며, 이는 다음과 같이 그려질 수 있다. 

이 그림이 나타내고 있는 orientation column은 기울기가 0인 자극을 가장 선호하는 뉴런들의 column이다. 이러한 column과 인접해있는 orientation column은 기울기가 0보다 아주 조금 작거나 큰 자극에 대하여 최대치의 반응을 보일 것이다. 따라서, 위의 tuning curve를 양 옆으로 미세하게 이동시킨 모든 tuning curve들을 모아서, 특징적인 기울기에 대하여 최대값의 반응을 보이는 orientation column들의 집합을 표현할 수 있다. 그러한 tuning curve들의 집합에 의하여 V1의 기능적인 구조가 특정한 공간적인 배열(즉, columnwise한 배열) 하에서 식별될 수 있는 것이다. 결국, 이러한 orientation column과 앞에서 본 ocular dominance column, 그리고 color selectivity를 지니고 있는 원통 모양의 column인 blob을 통하여 구조화된 V1의 hypercolumn은 각각의 column 유형들이 중첩된 방식을 따라 특징적인 시각 표상을 산출해내는 것이다.

 

 


 

시각에 대해 가장 궁금한 것이 무엇인가? 시각은 한발 물러 서 보면 황당한 현상이다. 눈을 감으면 세상이 사라지는데, 꿈은 천연색 드라마로 생생한 이미지가 만들어진다. 밤에는 꿈꾸면 선명한 이미지가 떠오르는데 낮에는 왜 꿈 같은 이미지를 인출하지 못하는가? 이러한 질문을 해야 공부가 본격적으로 들어간다. 눈을 뜨고 꿈 꾼 적은 없다. 시각은 황당한 감각이다. 시각은 이미지를 만드는데, 진짜 이미지를 만드는 것일까? 그러면 눈 감아도 이미지가 남아야 하는데 바로 사라진다. 청각은 청각적 이미지인 리듬이 남아 있어서 노래를 들으면 흥얼거리게 된다. 그러나 시각은 안 그렇다. 눈 감으면 냉혹하게 끝난다.

 

시각은 이미지와 상관없는 감각이다. 눈을 감으면 안다. 청각은 잔향이 남지만 시각은 없다. 눈 감으면 이미지 안 떠오른다. 인간의 대뇌에 시각피질이 60%이고 청각은 10%로 시각이 압도적인데 왜 그럴까? 눈을 뜨면 자명한데 눈 감으면 잔상이 안 남는다. 시각은 이미지를 만드는 감각이 아니기 때문이다. 시각은 행동을 촉발하는 감각이다. 눈 감고는 조금도 못 걸어갈 것이다. 시각의 진화는 행동을 촉발한다. 야생동물을 만나면 즉각 도망간다. 기존개념에 얽매이지 말고 벗어나 봐야 한다. 자연의 바탕의 구조가 힐끗 보일 것이다. 

 

시각의 본산지인 망막의 DHA에게 물어보라. 시각 이미지에 무엇을 만들었는가? “난 춤만 추었을 뿐이야”라고 답할 것이다. 무수한 단계를 합치면 황홀한 전경이 펼쳐진다. 자연의 아름다운 풍경은 지극히 인간적이고 오직 넌센스일 뿐이다. 모든 단계의 넌센스의 무한집합이 시각이라는 놀라운 광경이 만들어진다. 시각이 황당하기 때문에 근본적이다. 시각은 영원히 올드하고 영원히 새롭고 영원히 모른다. 눈 뜨고 당한다. 

 

바깥 경치와 자동차는 실재라고 생각하지만 PC화면의 폴더는 실재라고 생각하지 않는다. 전자공학에서 알파벳은 아스키코드라고 하는데, 0과 1밖에 없다. 실재는 메모리칩에 전자가 들어가고 나가고 할 뿐이다. 우리가 시각으로 접수하는 모든 것은 완벽한 가상이다. 시각은 다시 봐야 한다. 어느 구조에서 속았는가? 황당한 분자의 랜덤한 춤들이 모여서 세계상을 만드는 몇가지 스텝에서 이미지와 의미를 만드는 계층구조의 배꼽을 보는 순간, 출생의 비밀을 알게 되고 출생의 비밀을 아는 순간, ‘의미없음’을 알게 된다. 시각은 가장 최신의 감각으로 느껴지지만 가장 근본적이고 원시적인 감각이다. 

 

궁극의 실체는 있다. 지난 시간 그린 시냅스 채널이 그러하다. 한의사가 침을 놓으면 어린애는 운다. 브레인은 그 순간 대뇌피질에서 폭풍우가 일어난다. 찌르기 전에도 일어나고 찌르면서 강철이 들어오면 국부적으로 엄청난 면역반응의 폭풍이 일어난다.

 

오늘 강의가 끝나면 본다는 것이 얼마나 황당한가를 느끼게 될 것이다. 좋은 질문은 알아야 가능하다. 시각을 만드는 6개 넘는 전체 모듈을 놓고 보면 다음 모듈로 넘어가는 당위성이 없다. 그때 황당해진다. 우리가 인과적으로 세상을 보는 것이 근거가 없음에 소스라치게 놀란다. 모듈과 연관을 보는 순간 당위성이 없다. 각자가 랜덤하게 춤을 추고 있을 뿐인데 그것이 다윈진화를 한다. 여기서 자연의 심층구조가 힐끗 보인다. 

브레인의 시각피질이다. 이 그림은 여러 용도로 좋은 그림이다. 안구의 망막이 있으면 축삭(axon) 다발이 100만개인데 사람마다 변이가 크다. 다발은 가운데 시상의 외측슬상체(LGN)로 연결된다. 그 다음에 1차시각피질(V1)로 간다. V1 중심으로 V2, V3가 있고 V3 밑을 VP(ventral posterior)라 부른다. 위쪽에 V3A가 있고 LO(lateral occipital) 영역이 있는데, LO는 사물에 대한 이미지를 처리한다. 다음으로 V4영역이 있는데, 특히 중요하다. 다음에 V8이 있다. V3A 앞쪽에 V7이 있다. 외딴 곳에 떨어져 나온 시각피질이 MT(middle temporal) 영역인데, 운동쪽으로 간다. V5라고도 한다. 이 전체 영역을 후두엽(Occipital)이라고 하고 시각피질 전체를 부르는 이름이다. 두정엽(parietal)과 측두엽(Parietal)도 후두엽(occipital)을 분명하게 하면 보인다. 시각이 엄청 큰 영역이다. 

시각의 진화를 이야기한다. 시각은 근본적이다. 후각은 육상동물이 되면서 줄어든다. 대륙으로 생명체가 진출하기 이전에 후각은 캐미컬이 물에 녹아야 한다. 

 

초기 양서류(amphibian)의 브레인을 모식화한다. 앞쪽에 전뇌(forebrain)가 있는데, 가운데가 불거지고 뒤에 조그맣게 불거진다. 가운데가 시개(Optic tectum)이다. 시각에 관한 것이 양서류에서 엄청 커진다. 앞이 cerebral이고 뒤가 Cerebellum이다. 동공이 있으면 망막에서 신경이 오면 메인이 시개로 가서 처리해준다. 시개에서는 반사적(reflective)이다. 그래서 시각이 기본이다.  

 

포유동물(mammal) 브레인을 그리면, 앞쪽이 커진다. 시개는 상구(SC)로 바뀐다. 눈은 동일하다. 개구리 눈이나 송아지 눈이나 다를 바 없다. 망막에서 신경은 상구에서 처리하는데, 진화의 도약이 앞쪽 대뇌가 커지면서 시각을 처리한다. 여기서 이미지를 만든다는 착각이 생긴다. 이미지는 본질이 아니다. 

 

시개(optic tectum)에서는 반사작용이 본질이다. 그냥 도망간다. 동물왕국의 90%이다. 아무리 달래도 꼬리 칠 기간은 얼마 안된다. 칭찬을 10번 해도 1번 험악하게 하면 도망간다. 우리는 피식동물이다. 포식동물은 식육목 밖에 없다. 90% 포유류는 피식자이다. 생존의 기본자세가 위험하면 그냥 도망간다. 싫어하는 소리하는데 붙어 있지 않는다. 싫어하는 소리 1번 할 때 좋은 소리 10번 해야 붙어 있는다. 그것이 임계점이다. 피식자의 숙명은 부시럭거리면 도망가는 것이다. 노루는 1km 밖에서 보이면 도망간다. 놀란 가슴을 담당하는 핵심이 편도체(amygdala)이다. 명상은 편도체 역할을 줄이는 것이다. 자폐증은 편도체가 커져서 조금만 자극이 와도 못 견딘다. 우리가 피식자임을 잊지 말자. 활 나온 지 6만년밖에 안되었다. 

 

대뇌로 시각의 신경이 올라가서 용량이 늘어나니 애인 얼굴도 만들고 허상도 그린다. 정보처리 수요가 많아지니 업자들이 중개소를 차린다. 중개소가 외측슬상체(LGN)이다. 대뇌피질이 왕창 생기니 작업 들어가서 동그라미 그리다가 무심코 얼굴도 떠올린다. 다 곁다리고 헛소리다. 메인은 도망가는 것이다. 철저히 알아야 한다. 노루가 가축화 안된다. 가축화 역사를 보면 늑대와 같이 포식자 중에서 힘은 약간 있고 호기심도 약간 있는 종들이 인간과의 경계에서 얼쩡거리다가 가축화가 된다. 대부분은 두려움이 너무 많아 접근이 안되서 가축화가 안된다. 인간은 대뇌로 올라간 이미지에 언어로 라벨을 붙이면서 기억이 폭발한다. 그렇지만 본질이 아니다.

 

인간의 브레인은 그리는 방법이 있다. 언제든지 그릴 수 있다. 시각이 들어가는 시교차(optic chiasma)가 있고 뇌하수체(Pituitary) 후엽을 그리고, 조그만 알통이 유두체(mammillary body)이고 아래로 연수(medulla)가 된다. 위쪽은 전교련(AC, Anterior Commissure)을 표시하고 뒤쪽에 상구(SC)와 하구(IC)가 있고 하구에서 제4뇌실과 뇌척수액이 빠져나오는 구멍이 있다. 그 위로 대뇌피질이 붙는다. 뒤쪽은 시각처리 피질이 된다. 쐐기(Cuneus)가 있고 혀이랑(lingual gyrus)이 있다. 그 아래 빈틈이 없게 소뇌(cerebellum)가 앉는다. 쐐기 앞쪽은 쇄기앞소엽(precuneus)이다.

시각을 브레인이 어떻게 처리하는가의 예를 보여준다. 전광판 원형의 네온사인을 비춘다고 하면, 각 시야필드에 번호를 붙여준다. 그러면 시각피질의 두 반구가 어떻게 처리하는가를 보면 감 잡는다. 모든 영역에 왼쪽 오른쪽 영역이 다 온다. 좌우의 쐐기이랑(Cuneus gyrus)과 혀이랑(lingual gyrus)이 있으면, 새발톱고랑(Calcarine sulcus)이 쐐기이랑과 혀이랑 사이에 있다. 어떻게 맵핑하는가를 보자. 상하좌우의 대칭이 있는데 어떻게 처리하는가를 보면, 중앙은 면적은 작은데 피질은 크게 처리한다. 초점 맺히는데 70%를 할당하고 좌우상하가 바뀐다. 우리가 바깥에 보이는 것은 진실이 아니다. 브레인에서 먼저 상하와 좌우를 뒤집어 재구성한다. 시야가 넓은 것은 정보가 없어 작게, 시야가 좁은 것은 정보가 많아 크게 처리한다. 나에게 관심있는 것을 크게 처리한다. 자기에게 중요하게 여기는 것은 실재에 있어서 아닌 경우가 많다. 원리를 알면 속지 말아야 한다. 그래서 배경을 보라는 것이다. 정답은 나와 관계가 없는 곳에 있을 확률이 높다. 자기의 관심에 속지마라는 것이다. 이것이 시각피질의 구성원리이다. 나에게 중요한 것을 확대해서 보는 쪽으로 갔다. 그래서 자기가 당했던 경험에서 못 빠져나온다. 

일반 영장류의 시각피질은 어떻게 됐는지 보는 그림이다. 영장류 브레인은 뒤로 더 길쭉하게 빼면 된다. 시각은 망막에서 V1에서 V2로 가고 한 갈래는 V3로가서 MT(middle temporal)로 간다. MT는 운동성이라 빨리 도망을 가야 한다. 최근 논문을 보면 뱀이 호모 사피엔스 진화에 중요하다. 우리가 두려움에 떠는 것이 뱀과 관계가 있다.

 

V2에서 TEO로 가고 IT(inferior temporal)로 간다. 시각의 최종점은 IT이다. 망막에서 V1까지는 0.05초, IT까지는 0.1초 걸린다. 0.1초부터 의식이 된다. 시각처리는 여기서 일단락 되고 기억으로 넘어간다. V2에서 MST(medial superior temporal)로 가는데 운동성과 관련된다.

 

다음은 V3에서 말려들어간 두정엽(parietal) 안쪽(intra)의 LIP(lateral intra parietal)로 간다. LIP는 시각과 손운동을 링크하는 영역으로 시각은 손운동을 촉발하는 감각이다. 다음은 AIP(anterior intra parietal), VIP(ventral intra parietal), MIP(medial intra parietal)가 V3에서 받은 시각정보를 손가락 운동과 연결한다. MIP는 dorsal PM(premotor), AIP는 ventreal PM와 관계된다. Ventral PM은 발음, 언어, 얼굴표정과 관계되고, dorsal PM은 손운동과 관계된다. VIP는 주인공인 FEF(frontal eye field)로 정보를 준다. FEF는 PF(prefrontal)로 연결된다.

 

뱀 보면 도망가야 한다. 건드리면 안된다. 도망가는 시그널의 방아쇠가 MT이다. MT에서 PF와 FEF로 직보한다. 가장 빠르다. 길거리 우연히 헉 하고 놀라는데 큰 트럭이 지나갔다. 그 전에 피하고 살았으니 놀라는 것이다. 무조건 도망가는 회로가 작동한 것이다. 그래서 시각은 도망가기 위한 운동을 촉발해주는 것이 메인이다. 이미지는 아직은 없다.

 

인간의 브레인을 그린다. 밑을 상구(SC)만 그려준다. 브레인 전체를 보는 관점을 보여주는 논문의 그림이다. 산책을 하다가 무엇을 본다. 그러면 망막에서 시각피질(VC)로 가서 공간지각을 관장하는 PPC(post parietal cortex) 쪽으로 간다. 다음은 시선을 가이드하는 영역인 PEF(parietal eye field)로 가서 SC의 상부로 가는데, ‘반사적 안구운동 촉발(reflexive saccade triggering)’이다. 관심있다고 하면 무의식적으로 시선이 따라가는 것이다. 그러면 관심을 꺼야 하는데, 배외측전전두엽(DLPFC)에서 예측을 해서 강아지가 지나가는 것이라 별 거 아니라고 명령을 보낸다. 어떻게 전전두엽이 순간적으로 예측을 할까? PPC에서 알려주는 하이웨이가 있기 때문이다. 그러면 운동이 스톱이 된다.

 

그런데 또 무엇을 봤는데, 그 강아지가 내가 보고 싶었던 강아지다. 그러면 한번 더 봐야지 하면서 ACC(anterior cingulate cortex)가 작동한다. ACC 한 영역에 CEF(Cingulate eye field)가 있다. 감정의 브레인이다. 그러면 전전두엽으로 명령을 보내서 다시 보라고 한다. 그러면 전전두엽에서 내가 원하는 것을 보게 하는 시각의 가장 중요한 영역인 FEF(Frontal eye field)로 명령을 보내서 시선을 고정시키게 한다. 그러면 눈길을 뗄 수가 없다. 스토커가 된다. 상구로 내려오는 시선의 이름이 ‘의도적 안구운동 촉발(intentional saccade triggering)’이다. 그래서 사람은 자기가 좋아하는 것에 시선을 안 떼게 되어 있다. 시선이 꼽힌다. 늙으면 사람이 고지식하게 되는 이유이기도 하다. 나이 들면 꼽힌 것에만 시야고착이 일어난다.

 

시선에 관한 Eye field가 4개가 있다. PEF(parietal eye field), CEF(Cingulate eye field), FEF(Frontal eye field), SEF(supplementary motor eye field)이다.

 

시선을 따라가면 몸으로 행동을 해야 한다. 상구에 두개의 층이 있는데 표층(superficial)과 내층(inernal)이다. 상구내층은 응시센터(gaze center)로 가고 연수의 그물형성체(RF)로 간다. RF에서 척수로 가서 행동으로 옮긴다. 시각이 내가 원하는 대상을 추적하게끔 한다. 그래서 남녀가 결혼한다. 시각은 우리 행동을 촉발한다.

 

영장류에서 대뇌피질이 신문지 펼쳐놓은 것 만한데, 마카쿠 원숭이(Macaque Monkeys)의 대뇌피질을 펼쳐서 전체적으로 어떻게 할당되어 있는가를 보여주는 그림이다. 1차시각피질(V1)이 비율로 따지면 상당히 크다. V2, V3, V4와 MT영역을 다 합치면 피질의 40%가 시각이다. 다른 감각의 영역도 표시하면, M(motor), A(auditory), S(Somatic)이다. 청각(A) 영역이 V1보다도 적다. 점선을 그은 것이 해마(Hippo campus) 영역이다.

 

시각은 현대인에게 더 가중된다. 요즘 다큐멘터리는 영상 이미지가 압도적이다. 인류는 시각 압도적이다. 요즘 인류는 ‘볼거리 안볼 불능증’에 걸렸다. 안볼 수 있는 능력이 없다. 호흡이 길고 유연한 사고가 단절되는 토양이 되어 가고 있다. 인간에게는 시각피질이 70%가 되고 있다. 시각이 압도적이면 즉흥적이 된다.

시각의 출발지인 눈(eye)에 대해서 그려본다. 눈은 수정체(Lens)가 있는데 수정체도 세포가 합쳐져서 칸막이 없애고 원형질을 액체로 만든 것이다. 브레인은 3개의 막(경막-거미막-지주막)으로 쌓여 있는 것을 중추신경계라고 하는데, 눈도 그 구조를 갖고 있다. 바깥쪽부터 공막(Sclera)-맥락막(Choroid)-망막(retina)의 3개의 막이 있어 눈은 중추신경계이다. 가운데의 맥락막의 끝이 홍채(iris)를 만든다. 전방(anterior chamber)과 후방(posterior chamber)이 있다. 용(맥락막)이 여의주(수정체)를 물고 있는 형상이다. 망막은 맥락막에서 분리될 수 있다. 충격 받으면 망막이 떨어져 나갈 수 있다. 망막에서 신경다발이 나가서 외측슬상체(LGN)와 연결된다.

 

공막(Sclera)은 앞으로 나와 각막(Cornea)이 된다. 전방(anterior chamber)에는 전방수(aqueous humor)가 있는데 생성되고 배출되는데 하루만에 바뀐다. 녹내장은 전방수 순환이 막히는 것이다. 백내장은 수정체가 혼탁해지는 것이다. 망막 안쪽의 액을 유리액(vitreous humor)이라고 한다. 망막의 중심에 신경세포가 가장 많이 있는 곳이 황반(macula)인데 이곳이 잘못된 것을 황반변성이라고 한다.  

 

맥락막은 망막과 같이 내려오고, 공막은 끝이 있다. 인대인 띠섬유(Zonular fiber)가 수정체와 맥락막에서 불거진 모양체(ciliary body) 사이에 붙어서 수정체 굵기를 조절한다. 수정체 앞의 홍체 사이를 눈동자(동공, pupil)라 한다.

 

망막을 부르는 위치가 중심와(fovea)를 경계로 측두엽쪽 망막(temporal retina)과 비강쪽 망막(nasal retina)으로 나뉜다.

 

망막 안쪽에는 중심와(fovea)가 있는데 시각에서 가장 중요한 곳이다. 시각의 황당한 모든 이야기의 출발점이 중심와이다. 중심와에는 간상세포(rod cell)가 없다. 원추세포(Corn cell)만이 색깔을 만드는데 어두워지면 색깔을 못본다. 중심와가 없으면 시력이 0.1 이하다. 형태를 못 만든다. 우리가 분명한 이미지를 만드는 데가 이 한 점이다. 그래서 인간은 끊임없이 눈동자를 돌린다. 0.1초마다 한번씩 눈동자를 돌린다. 시각에서 딱 하나의 정보가 중심와에 있다. 이미지는 딱 여기서만 만든다. 중심와가 출현해서 인간은 선명한 이미지를 본다. 중요한 것을 확대하는 인간 시각의 출발이다.  

 

중심와(fovea)가 왜 근본적인 사건인가를 나타내는 도표를 그린다. 망막의 세포의 밀도를 측정한 것인데, 간상세포(rod cell)와 원추세포(corn cell)가 평방mm당 최대 15만개가 있다. 방추세포는 중심와에만 15만개가 있다. 그래서 끊임없이 눈동자를 돌려야 한다. 간상세포는 중심와를 0도로 해서 80도까지 시야를 펼치면 적어도 5만개부터 20도에서 15만개로 최고점을 찍고 중심와에서 급격히 0으로 떨어진다. 그래서 집중이 중요하다. 원추세포 전체는 600만개, 간상세포는 1억개인데 분포는 이렇게 다르다. 별을 볼 때도 정면을 보지 말고 살짝 돌려서 봐야 한다. 별은 색깔이 아니고 명암이라 중심와의 원추세포에 맞추면 안되고 약간 옆의 20도쯤의 밀도가 가장 높은 간상세포에 맞추어야 한다.

 

인간의 시각이 분명한 것은 원추세포가 중심와(fovea)에 몰려 있기 때문이다. 그래서 집중(attention) 해야 한다. 글을 읽을 때도 포커스 맞는 것은 한 단어이다. 그런데 우리는 선명하게 한 문장이 보인다고 착각한다. 이것이 뇌과학의 중요한 질문이다. 한 단어에만 초점이 맞추어져 있는데도 옆이 흐릿하다고 느끼지 않는다. 초점이 맞은 것을 실재라 한다면 초점 안 맞은 것은 브레인이 실재처럼 만들어 속이고 있는 것이다. 이걸 간파하기가 너무 어려워서 우리는 가상세계가 만들어져 있다는 것을 모른다.

 

어떤 종이 살아남는가? 완벽하게 거짓을 만들어 진짜처럼 믿는 종이 살아 남는다. 그 종이 거짓말 대장 인간이다. 꿈 꿀 때는 그것이 꿈인 줄 모른다. 브레인을 공부하면 할수록 브레인이 거짓말을 얼마나 잘 만들어내고 있는가에 탄복하게 된다. 면밀히 보면 이음새가 떨어짐을 알 수 있다. 초점 맞은 부분만 실재이고 나머지는 실재처럼 만들어 낸 것인데 구분이 안된다. 심리학에서는 ‘채워넣기’라고 하는데 그것이 너무나도 완벽하다.

망막(retina)이 어떻게 됐는가를 그린다. 망막색소상피세포(retina pigment epithelium)는 광수용체 인 원추세포와 간상세포의 디스크를 잡아 먹는다. 원추세포(corn cell)는 머리에 디스크가 1000개가 있는데 60%가 DHA이다. 꼬리의 축삭에서 Glutamate를 분비하면 양극성세포(bipolar cell)와 시냅스하고 다음은 망막신경절세포(retina gangalion cell)가 시냅스한다. 간상세포(rod cell)도 마찬가지로 머리에 디스크가 있고, 꼬리에 축삭이 양극성세포와 시냅스하고, 양극성세포는 신경절세포와 시냅스한다. 이것이 100만 다발이 된다. 사람마다 편차가 있어서 시력이 차이가 난다. 전부 다발이 모여서 전압펄스가 외측슬상체(LGN) 핵으로 간다. LGN은 층이 6개로 되어 있다. 또한 상구(SC)로도 가고 SON(supraoptic nucleus)으로도 간다. 총 7군데로 가는데 이미지를 만드는 쪽으로 가는 것은 LGN 한군데일 뿐이다. 나머지 6개는 이미지와 상관없는 쪽으로 간다. 이미지를 만드는 쪽이 인간에게는 메인이 되었다.

시각이 다층적임을 보여주는 그림이다. 망막(retina)에서 시작한다. 망막에서 시각정보를 첫번째로 처리하는 영역이 상구(SC)이다. 두번째로 처리하는 곳은 중요한 곳으로 시상침(pulvinar)이다. 불교에서 견성이라는 말을 쓴다. 본다는 것이 시각적 의미를 넘어선다. 세번째는 호모 사피엔스에서 메인이 되었는데, 외측슬상체(LGN)이다. LGN에서 V1 -> V2 -> V4 -> TEO -> IT로 가서 다음으로 어디로 갈까? 도망가야 한다. 편도체(amygdala)이다. 그래서 꿈은 도망으로 가득찬다. 시상침에서도 편도체로 곧장 보낸다.

 

다음은 시각처리가 더 위로 올라간다. LIP(lateral intra parietal), FEF(frontal eye field), VLPFC(ventro lateral prefrontal cortex)가 있다. VLPFC는 사회적 시선을 모니터링하는 부위이다. LGN에서 손동작과 연결되는 LIP로 가고, V1, V2에서도 LIP로 간다. V4, TEO에서는 FEF로 간다. VLPFC에서는 편도체로 연결되어 사회적 시선으로부터 도망을 간다.

 

시각은 이미지 만드는 것과 관계가 없다. 시각이 보는 것과 관계되는 것은 10% 밖에 되지 않는다. 상위의 메인 기능은 행동을 가이드하는 것이다. 시각은 전적으로 행동을 촉발한다. 그것이 호모 사피엔스 비밀이다. 호모 사피엔스가 우주까지 넘보게 된 비결이 무엇인가? 호모 사피엔스 대부분은 멍청한데 탁월한 능력이 ‘흉내내기’이다. 침팬지가 호두까는 것을 배우는데 4년 걸린다. 인간은 보면 바로 한다. 아빠가 면도하는 것 보면 어린아이가 바로 따라한다. 보는 대상이 훌륭한 리더가 되면 그 민족은 성공한다. 인간의 개별적 지능이 뛰어난 것이 아니고 탁월한 한명이 나오면 수많은 사람이 따라하는데 시간이 얼마 안 걸린다. 그래서 줄 잘 서야 한다. 보면 하는데 옆에 눈치 보면서 한다. 거기서 윤리도덕이 나온다. 옆에 누가 있으면 잘 하는 체 한다. 그것이 위대한 것이다.

 

두정엽(parietal), 전두엽(frontal), ACC, OFC, insula가 편도체와 짝을 맞추어 도망가라고 한다. 시상침(pulvinar)과도 짝을 맞춘다. 조금만 싫은 소리하면 도망간다. 여기에 이미지가 없다. 우리 정서, 감정 모두 링크되어 핵심은 편도체이다. 편도체에서 V1, V2까지 관여한다. 자라보고 놀란 가슴 솥두껑 보고도 놀란다. 한번 공포반응 일어나면 비슷한 것만 보여도 도망간다.

 

V1 단계에서는 시야가 1도이다. 선분 밖에 안 나온다. V4에서 10도, IT가 100도이다. 100도이면 주변이 다 보인다. 여러 사람들을 볼 때 실재 초점을 맞추어 보는 것은 한 사람이고 나머지 사람들은 보이는 것처럼 느끼도록 기억된 상징이 처리한다. 실재는 1도이다. 나머지는 상징화 되어있다. 시각의 항상성(visual homeostasis)이다. 전형적인 이미지의 모티브가 처리된다. 실재는 한 점이다. 나머지는 흐릿하게 브레인이 처리하는데 흐릿하게 보이지 않는 것이 착각이다. 브레인이 만들어낸 완벽한 조작이다. 조작을 위해 이 모든 브레인의 과정이 동원이 되었다. 실재와 가상이 매듭없이 보여서 착각한다. 이 전체가 브레인의 70% 영역이 초 단위로 함께 동작을 해서 이음매를 볼 수 가 없다. 이제 나에게는 이음매가 끊어져 있음이 보이기 시작한다. 그 연결이 어떤 인과성도 없음이다. 이것이 의식의 통일성이 만들어 낸 장난이다. 여러 기억들을 즉시 통합해서 만들어낸 조작이다. 지금 보고 있는 사람이 실재이고 나머지 사람들은 기억된 사진을 불러와서 매듭없이 연결한 것이다. 요걸 이해하면 시각이 무엇인지 이해한다. 한 순간에 한 포인트만 실재를 갖는다. 어떻게 한 포인트가 연결되어 맥락을 만드는가? 우주론과 만난다. 시선의 효과이다. 당신의 시선일 뿐이다. 그래서 70억 인구가 모두 다른 역사를 살고 있는 것이다.

 

1도에서는 선분 밖에 처리 안된다. 10도가 되면 가지가 되어 하나의 동일성(identity)이 되고 100도가 되면 파노라마(panorama)가 되는데, 실재는 한 점 밖에 없고 나머지는 과거의 기억을 불러와서 채워넣기 한 것이다. 이 이야기는 “생각은 평면이다”와 연결된다. 기억을 통해 끊임없이 순간순간 조합하는데 매듭이 없어서 속고 있다. 자연이 숨긴 연결선이 보인다. 우리는 꼭두각시였는데 눈에 안보이는 선을 쓴 것이다. 자유의지로 춤을 춘 것이 아니고 옆 사람의 시선이 그렇게 만들어 준 것이다. 마음은 최소 두개의 브레인이 있어야 가능하다. ‘나’라는 셀프는 타인의 시선이 결정해 준다. 본다는 것이 여기까지 확장된다.

시각 피질인 V1피질을 잘라내어 신피질 6개층의 하이라키를 보여준다. 배열이 독특하다. 1번층이 있고, 2-3번층이 크다. 4번층이 시각의 메인이다. 세분화하여 4A, 4B, 4Cα, 4Cβ로 나눈다. 외측슬상체(LGN)도 6개층으로 되어 있다. 1,2번층은 magno cell이고, 3-6번은 pavo cell이다. 왼쪽 동공과 오른쪽 동공이 구분된다. 시각피질이 1mm로 10만개 세포가 들어가 있는데 0.5mm로 두 개로 갈라진다. 한쪽은 왼쪽 망막, 한쪽은 오른쪽 망막에서 오는 것을 LGN에서부터 구분한다. α는 운동성이고, β는 색깔과 형태이다. LGN의 4와 6번층은 왼쪽의 4Cβ로 들어가고, 5번과 6번은 오른쪽 4Cβ로 간다. 1번은 왼쪽 4Cα로 가고, 2번은 오른쪽 4Cα로 간다. 4C 에서는 4B로 빠져나온다.

 

V2피질은 염색을 통해 thick stripe와 thin stripe를 발견했다. V1, V2를 함께 잘라낸 구조를 보면 V1에서 염색패턴이 원형이 나온 것을 blob이라고 한다. blob이 색깔을 처리한다. blob이 아닌 영역을 inter blob이라고 한다. Inter blob 영역이 형태의 출발이다. 시각은 색깔, 형태, 움직임인데 2개를 V1에서 처리한다. V2에서는 stripe 구조가 나오는데 thick와 thin이 있고 그 사이를 inter stripe라고 이름 붙였다. Inter blob과 inter stripe에서 형태가 완성이 된다.

 

운동에 대한 시각정보는 V1 피질층의 4Cα 로 가는데, 4B에서 V2 의 Thick으로 가서 MT로 가면 무조건 도망을 간다. 형태는 V1의 blob 구조에서 V2의 thin으로 가고 V4로 가서 색깔을 만들고, V1의 inter blob 패턴이 V2 inter stripe로 연결되어 V4로 가서 형태가 된다. 색깔과 형태는 붙어서 이미지를 만들기에 분리가 안된다. MT는 움직임, V4는 색깔과 형태가 결합된 이미지이다.

측두엽쪽 망막(temporal retina)과 비강쪽 망막(nasal retina)의 시각 정보가 어떻게 처리되는가를 보여준다. Temporal에서 오는 정보는 왼쪽 망막은 왼쪽 LGN, 오른쪽 망막은 오른쪽 LGN과 연결된다. nasal에서 오는 정보는 교차해서 반대로 왼쪽 망막은 오른쪽 LGN, 오른쪽 망막은 왼쪽 LGN과 연결된다. 따라서 LGN에는 양쪽 동공에서 반반씩 온다.

 

LGN에서 곁가지를 따서 상구(SC)로 가서 시냅스한다. 상구에서 두개의 메인이 나와 시냅스를 하는데, 하나는 척수의 알파모터뉴런으로 가고 하나는 뇌신경 12개 중 운동성으로 간다. 그래서 머리와 몸의 움직임이다. 머리가 움직이고 몸이 움직이는 것을 Optokinetic reflexion이다; 우리의 시각적 자극에 의해서 머리와 몸이 움직여진다. 시각은 머리와 몸을 움직이게 하는 것이 메인이다.

눈동자가 움직이는 근육 6개가 어떻게 콘트롤 되는가를 보여준다. 상직근(superior rectus), 하직근(inferior rectus), 내전근(Adductor), 외전근(Abductor), 상사근(superior oblique), 하사근(inferior oblique)이다. 상사근은 뇌신경 4번이 콘트롤한다. 외전근은 뇌신경 6번에서 나온다. 나머지 근은 뇌신경 3번에서 나온다.

 

뇌신경 3번 4번 6번은 시각 이미지 만드는 것과 아무 관계없다. 시각이미지와 관계없는 단계를 나누어 보면 단계와 단계 사이 이음이 없다 각자 놀 뿐이다. 각자 그림일 뿐이다. 이것이 황당하다. 각자 독립적으로 노는 것을 모으니 황홀한 저녁 풍경이 펼쳐지는데 다 가짜이고 가상이다.

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