뇌과학 Brain science

서파수면, 徐波睡眠, SWS, slow wave sleep, 수면 기간 중 뇌전도에 서파(slow wave), 숙면(熟眠, deep sleep), 델타파

Jobs 9 2023. 3. 24. 08:47
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서파수면, 徐波睡眠, SWS, slow wave sleep

수면 기간 중 뇌전도에 서파(slow wave)가 기록되는 기간의 수면. 숙면(熟眠, deep sleep)

보통 수면이 점점 깊어질 때 뇌파의 주파수는 감소하며 진폭은 커지는데 이때 생체에서 뇌의 활동 수준 저하, 근육 긴장 저하, 심박수나 호흡수의 감소, 혈압 저하, 대사 저하 등이 관찰된다.

델타파
서파수면에서 델타파가 발생한다. 서파(slow wave) 중에 가장 느린 파장이 델타파다. 

수면은 렘수면과 비렘수면이 있고, 비렘수면은 다시 1단계 수면, 2단계 수면, 3단계 수면, 4단계 수면이 있다. 여기서 3-4단계를 서파수면이라고 부른다. 

5세까지의 영아는 깊은 3단계 수면인 깊은 잠을 많이 자기 때문에, 델타파가 많다. 청소년 때는 75%가 감소하여 25% 정도의 델타파가 발생한다. 40대 중반이 되면 델타파가 가장 적게 나온다. 75세가 되면 4단계 수면과 델타파가 거의 사라진다. 

숙면일여
한국의 조계종 종정을 지낸 성철스님이 숙면일여(熟眠一如)를 주장했다. 몽중일여가 되야 7지보살, 숙면일여(熟眠一如)가 되어야 8지보살 경지라고 주장했다. 

최근 연구에서, 숙면에서도 의식이 깨어 있을 수 있다는 점이 밝혀졌다.

 

 

 

수면 기간 중에 연속하여 뇌전도(뇌파)를 기록하면 수면의 깊이가 증가함에 따라

뇌파의 주파수는 감소(서파화)하며 진폭이 커지는 것이 보통이다. 

이와 같은 뇌전도에 서파가 기록되어 있는 기간 중의 수면 형식을 

서파수면 혹은 정수면(正睡眠)이라 한다. 

이때의 생체는 뇌의 활동수준의 저하, 근긴장의 저하, 

심박수•호흡수의 감소, 혈압의 저하, 대사의 저하 등이 관찰된다.

독일 심리학자 헤르만 에빙하우스는 실험심리학의 선구자이자 기억의 망각 연구를 처음 연

사람으로 유명하다. 그는 스스로 특정 단어를 학습한 뒤 얼마나 빨리 잊는지를 측정했다.

여러 조건을 시험해본 결과 흥미롭게도 학습 직후 잠에 들면 단어를 덜 잊는다는 사실을

1885년 처음으로 발견했다. 그 후 1914년 독일의 심리학자 로자 하이네는 잠이 들기 직전

학습하는 것이 낮에 학습하는 것보다 기억에 더 오래 남는다는 실험 결과를 보고했다.

이후 20세기 초반에 걸쳐 현재까지 수면이 기억에 도움이 된다는 연구 결과는 꾸준히

발표되었고, 부족한 수면이 인지기능 및 기억 저하를 일으킨다는 연구도 많았다.

2017년 미국 위스콘신대 키아라 치렐리 박사 연구팀은 잠을 오래 못 자면 교세포라 불리는

뇌의 특정 세포가 신경세포들 간의 연접 부위인 ‘시냅스’를 더 많이 먹어치워 비정상적인

신경회로망을 만들 수 있다는 사실을 밝혀냈다.

수면 부족이 치매 등 뇌질환과 관련이 높다는 다른 연구 결과도 함께 고려할 때,

불충분한 수면이 뇌의 기억 기능에 좋은 것이 아닌 것만은 분명해 보인다.

수면이 왜 기억에 중요한지를 이해하려면 우선 수면의 구조를 이해해야 한다.

수면 상태에 접어들면 각성 상태와 달리 뇌에서 서로 다른 파형의 활성이 지속적으로 반복된다.

이는 크게 ‘비렘(NREM)수면’이라 불리는 깊은 수면, 그리고 ‘렘(REM)수면’이라 불리는

얕은 수면의 두 단계로 나눌 수 있다.

비렘수면과 렘수면이 반복되는 것을 ‘수면 주기’라 부르며, 이것이 고르게 반복된 뒤에

깨어나면 ‘잘 잤다’고 느끼게 된다.

(그림 참조)

수면의 단계

처음 잠에 들면 얕은 수면에서 깊은 수면으로 빠르게 진입한다.

깊은 수면 단계에서는 호흡이 느려지고 근육 활동은 거의 사라지며, 뇌파가 매우 느린 파형을

보이게 되므로 이를 ‘서파수면’이라 부르기도 한다.

다음 단계에서는 뇌파가 점차 각성 상태와 비슷하게 활발해지지만 근육은

정지 상태에 머무르는데, 이때가 렘수면 상태이다.

수면 초기에는 깊은 수면(비렘수면 또는 서파수면)의 비율이 높고,

후기로 갈수록 얕은 수면(렘수면)이 대부분을 차지하게 된다.

이런 수면 주기는 기억에 어떤 영향을 줄까?

초기 학자들은 수면이 단지 학습한 정보를 다른 정보에 방해받지 않게 보호함으로써

그 기억이 잘 유지되게 만들어준다고 생각했다.

그러나 1994년 미국 애리조나대학의 브루스 맥노턴 연구팀은 살아 있는 쥐를 대상으로

각성 상태와 수면 동안에 기억과 관련이 깊은 뇌 부위인 해마의 활성을 비교한 결과

놀라운 사실을 발견했다.

잠자는 동안 해마 신경세포들의 활성 패턴이 깨어 있는 동안 해마 신경세포들이

공간탐색 작업을 수행할 때 활성화됐던 패턴과 거의 유사한 패턴을 보여주었던 것이다.

이는 수면이 학습된 정보를 보호하는 것을 넘어 학습 과정 자체를

수행할 가능성을 시사한다.

흥미롭게도 서파수면이 대부분인 초기의 깊은 수면 상태에서 이 패턴이 관찰된다.

그렇다면 깨어 있는 시간에 학습한 정보는 잠을 자는 동안 어떻게 기억으로 전환될까?

현재까지 알려진 학습과 기억의 생물학적 작동 원리는 다음과 같다.

우리가 학습한 정보는 신경세포들이 서로 맞닿아 있는 ‘시냅스’라는 구조를 통해

다른 신경세포로 전달되고, 결국에 이렇게 연결망을 구성하는 특정 신경회로에 저장된다.

다시 말해 기억은 뇌의 특정 장소나 세포 내에 ‘흔적’처럼 남겨지는 것이라 볼 수 있다.

이때 신경세포들의 연결 구조인 시냅스의 연결성이 강화되는 과정이 기억 형성에 필수이며,

며칠에서 몇 년 넘게 지속되는 장기기억은 ‘장기 시냅스 강화 과정’에 의해 조절된다.

따라서 특정 정보가 오래 기억되려면 특정 시냅스의 장기 강화 과정을 통해

해당 정보를 담고 있는 신경세포들의 활성이 다른 신경세포 활성보다 더욱 높아야 한다.

낮에 무엇인가를 충분히 학습하면 해당 신경회로가 강화되면서 그 정보가 빠르게

장기기억으로 전환될 것 같지만 실제로는 이를 방해하는 요소가 많다.

우선 기억이 뇌에 흔적을 남기려면 시냅스 강화에 꼭 필요한

특정 단백질의 발현 변화가 필수적인데 이 과정에 어느 정도 시간이 걸린다.

또한 특정 정보가 기억으로 전환되는 과정에서 다른 정보가 새로 학습되고

입력되면서 여러 신경회로망을 자극하게 된다.

그러면 처음 학습한 정보에 대한 선택적 시냅스 강화가 힘들어진다.

그런데 잠에 들면 처음 만나는 깊은 수면, 즉 서파수면 동안에 흥미로운 일이 발생한다.

2018년 영국의 올레 파울센 연구팀은 실험동물이 잠에 들어 서파수면에 빠졌을 때,

인위적으로 학습 정보에 해당하는 자극을 가해 기억이 형성되는 것처럼 장기 시냅스

강화가 유도되는지 관찰했다. 그랬더니, 서파수면 동안에 나타나는 느린 파형의 뇌파가

불필요한 정보에 대응하는 신경 활성도는 낮추고 학습한 정보에 대응하는 신경 활성도는

그대로 유지시킨다는 사실을 발견했다.

시끄러운 시내에서 대화를 하다가 소음이 차단된 녹음실에 들어가 다시 대화를 하는 것처럼,

뇌는 서파수면 동안 조용해진 틈을 타 낮에 학습한 정보들을 재생한다는 것이다.

마치 낮에 배웠던 것을 복습하기 위해 스스로 되뇌는 것처럼 말이다.

이때 재생되는 정보는 희미할지 모르나 주변의 방해가 없어 매우 뚜렷할 것이다.

얕은 잠 단계에서도 중요한 일이 일어난다. 얕은 잠인 렘수면을 지나는 동안 뇌파는

각성된 상태와 비슷하며 뇌의 혈류량과 산소 소모량이 증가한다.

또한 장기기억 형성에 중요한 단백질도 활발하게 만들어진다.

이때 서파수면 동안 재생되면서 살아남은 정보들이 주로 장기기억 저장 대상이 되며,

이 기억에 해당하는 신경활성이 학습자의 이전 경험과 맞물려 재편집되기도 한다.

의사들은 렘수면 동안 뇌에서 벌어지는 활동이 마치 정신증의 증상과 비슷하다고 하는데,

우리가 간혹 꾸게 되는 어처구니없는 꿈의 전개와 표상들이 정신증의 망상,

환상과 크게 다르지 않다는 점에서 그럴듯하다.

수면 3단계

 

Slow Waves, Spindles, and Their Regional Modulation Following Learning

Slow waves and sleep spindles constitute electroencephalographic (EEG) hallmarks of NREM sleep (Gibbs and Gibbs, 1950Steriade, 2003). These robust oscillations are easily identified using non-invasive EEG and form the main criterion for sleep stage definition across mammalian species (Iber et al., 2007). Both oscillations are implicated in memory consolidation as we review below. While EEG represents summed activity across large cortical territories (Nunez, 1995), we will focus here on accumulating evidence that characterizes slow waves and spindles as local phenomena.

Neocortical slow waves reflect slow (1–4 Hz) alternations of cellular active (up-) and inactive (down-) states of neuronal activity (Steriade et al., 2001Nir et al., 2011). Although not perfectly coherent, these oscillations represent the most synchronous event in the healthy brain, and traveling waves across large cortical territories may mediate diverse sleep functions including downregulation of synaptic strengths (Vyazovskiy et al., 2008Norimoto et al., 2018), maintenance of cellular homeostasis (Tononi and Cirelli, 2014), and mediation of memory consolidation and synaptic plasticity (Diekelmann and Born, 2010).

Slow waves are thought to provide a temporal frame for a dialogue between the neocortex and subcortical structures, which is necessary for redistributing memories for long-term storage (Sirota et al., 2003Sirota and Buzsáki, 2005Marshall and Born, 2007): On a global scale, a strong increase in EEG coherence is observed during NREM sleep following learning in humans (Mölle et al., 20042009). On a local scale, changes in sleep oscillations occur in specific cortical regions that were involved in encoding, both in rodents (Vyazovskiy et al., 2000Hanlon et al., 2009) and in humans (Huber et al., 20042006Mölle et al., 2009). Although very commonly regarded as a global event occurring near-simultaneously across the cortex, cortical up-states are typically ignited locally in prefrontal cortex and spread to other cortical areas over tens to a few 100 ms (Massimini et al., 2004). Neural recordings in rodents were able to pinpoint the ignition source to layer 5 cells of cortex (Luczak et al., 2007Chauvette et al., 2010Beltramo et al., 2013). Intracranial recordings from epilepsy patients reveal that most slow waves, and the underlying active and inactive neuronal states, occur locally (Nir et al., 2011). This observation goes beyond potential confounds of epilepsy, since it is readily observed also in rodents and in cats (Chauvette et al., 2011Vyazovskiy et al., 2011). Especially during late sleep, circumscribed slow waves are also detected via EEG recordings (Siclari et al., 2014Bernardi et al., 2018).

Sleep spindles are classically defined as waxing-and-waning 10–16 Hz oscillations lasting 0.5–2 s (Gibbs and Gibbs, 1950). Sleep spindles are implicated in plasticity and trigger synaptic long-term potentiation via calcium transients that are believed to prime cortical networks for the long-term storage of memory representations (Timofeev et al., 2002Rosanova and Ulrich, 2005Ulrich, 2016Niethard et al., 2018). On a global scale, increased spindle activity is observed during NREM sleep following learning of both declarative tasks and procedural motor skills (Gais et al., 2002Eschenko et al., 2006Fogel and Smith, 2006Morin et al., 2008Mölle et al., 2009). On a local scale, regional spindle activity correlates with offline improvement in consolidation of motor memories (Nishida and Walker, 2007). Importantly, despite the fact that spindles engage thalamo-cortical “loops,” they are also mostly a local phenomenon occurring in select circuits at a time (Rasch and Born, 2013). Even when observed near-simultaneously across regions, their precise timings varies across cortical locations (Nir et al., 2011Muller et al., 2016). Accordingly, learning different types of memories changes the properties of spindles in different topographically-restricted regions (Bergmann et al., 2012Cox et al., 2014).

Not only are slow waves and sleep spindles each related to memory consolidation separately, recent evidence suggests that their precise interaction may play a role. For example, many sleep spindles tend to be “nested” in the “up” phase of the slow oscillation as revealed by phase-amplitude coupling (PAC) analysis (Diekelmann and Born, 2010Staresina et al., 2015). However, slow wave and spindle oscillations behave as traveling waves at a whole-brain scale [for an extensive review see (Muller et al., 2018)], which translates to a delay of up to hundreds of milliseconds between oscillation peaks across different cortical areas. Thus, the temporal relationship between sleep oscillations across cortical regions varies substantially. Locally, within each brain region, the coupling of sleep spindles to slow wave up-states occurs in a topographically restricted fashion (Cox et al., 2014) and local slow waves coordinate spindle activity at virtually every cortical site (Cox et al., 2018). In contrast, coupling between distant brain regions does not necessarily occur regularly. For example, while parietal spindles are coupled to parietal slow waves, they are not necessarily coupled with frontal slow waves (Figure 1). Along this line, the strength of slow wave-spindle coupling differs between global and local slow waves, as well as between cortical locations (Malerba et al., 2019), highlighting the complexity of cross-frequency coupling between sleep oscillations across different brain regions.

Figure 1

FIGURE 1. Local sleep oscillations and memory consolidation: theory vs. experimental findings. (TOP) Theory suggests that the nesting of hippocampal ripples (green) to sleep spindle troughs (orange), which in turn are nested in slow wave up-phase (orange), is critical for memory consolidation during sleep. (BOTTOM) Experimental data indicates that timing of both slow waves and spindles (as well as spindle nesting phase; Andrillon et al., 2011) varies across cortical regions (purple and blue), such that the nesting of each ripple (green) inevitably corresponds to different cortical locations (dashed vertical lines). Thus, each hippocampal ripple occurring at a specific time is associated with hippocampal-cortical coupling in different circuits, likely supporting memory consolidation related to that circuit.

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